-
- Centre de recherches en histoire et épistémologie comparée de la linguistique d'Europe centrale et orientale (CRECLECO) / Université de Lausanne // Научно-исследовательский центр по истории и сравнительной эпистемологии языкознания центральной и восточной Европы
-- Л.С.Берг : Номогенез, или эволюция на основе закономерностей, Петербург : Государственное издательство, 1922.
- I
- II
Часть V. Конвергенция внешних признаков.
[161]
Переходим теперь к внешним признакам. С ними то главным образом и имел дело Дарвин. Однако, современные сравнительно-анатомы и эмбриологи не склонны придавать им существенного значения. Но это совершенно ошибочное мнение. Прежде всего разница между внутренними и внешними признаками чисто условная. Зубы, например, это внешние или внутренние признаки? Или жабры?
Касаясь вопроса о конвергенции (изоморфии) у птиц, Гадов в своем капитальном труде об этом классе позвоночных говорит следующее (1893, р. 64). Легко представить себе, что две группы птиц совершенно различного происхождения могут стать близкими по устройству многих органов, что сумма сходств далеко превысит сумму различий. Но из этого было бы, конечно, ошибочно заключать о родстве таких групп. Подвергаться приспособлению и соответственному изменению (изоморфии) могут решительно все органы: вовсе нельзя утверждать, что внешние признаки менее постоянны, чем внутренние, так называемые структурные, или анатомические, хотя такой взгляд и распространен среди анатомов. Считают почему то, что скелет принадлежит к числу наименее изменчивых систем органов. Но иногда небольшая вырезка на клюве или какое нибудь определенное маховое перо упорно удерживаются у целых отрядов. Таково мнение Гадова, всецело нами поддерживаемое.
В нижеследующем мы рассмотрим явления конвергенции и параллелизма, поскольку они проявляются в внешних признаках и поскольку их проявление не зависит от географического ландшафта (т.е., вызвано причинами внутренними, автономическими). При этом мы снова указываем на то, что принципиальной разницы между внешними и внутренними признаками нет.
[162]
Н.И.Вавилов любезно сообщил мне результаты своих неопубликованных еще наблюдений над культурными растениями (10).
Замечательны параллельные ряды форм у пшениц. Всего известно 8 видов культурных пшениц. Из них Triticum vulgare (обыкновенная пшеница), Tr. compactum (карликовая пшеница), Tr. spelta (полба) – каждая образует формы:
1. остистые и безостые,
2. белоколосые, красноколосые и черноколосые,
3. с опушенным колосом и с гладким,
4. белозерные и краснозерные,
5. озимые и яровые.
Следующие виды, TR. durum (твердая), Tr. turgidum (английская), Tr. polonicum (польская), Tr. monococcum (однозернянка), представлены почти исключительно остистыми пшеницами (11), но в остальном они образуют тот же комплекс форм, что и предыдущие виды.
Те же закономерности наблюдаются и у ячменей. Как Hordeum vulgare, так и H. distichum образуют формы:
1. плотноколосые, рыхлоколосые и с колосом промежуточной плотности,
2. черноколосые, желтоколосые, красноколосые (с антоцианом),
3. с колосковыми чешуями опушенными и гладкими,
4. голозерные и пленчатые,
5. озимые и яровые,
6. с гладкими остями и с зазубренными остями.
Далее, представители секции Euavena из рода Avena (овес), именно A. sativa (овес), A. fatua (овсюг, или дикий овес, засоряющий посевы льна), A. ludoviciana, A. sterilis, каждая дают разновидности с белыми, желтыми, серыми, коричневыми цветочными чешуями, яровую и озимую.
Пырей (Agropyrum repens) и житняк (A.cristatum) образуют каждый формы:
1. остистую и безостую,
2. с колосом гладким и опушенным,
3. желтоколосую и красноколосую (с антоцианом),
4. с кустом лежачим, прямым, полуразвалистым,
5. с соломой тонкой и с толстой,
6. узколистую и широколистую,
7. плотноколосую и рыхлоколосую,
8. с восковым налетом и без налета,
[163]
9. с желтыми пыльниками и с красными,
10. низкорослую, высокорослую,
11. с листвой опушенной и гладкой,
12. типа гидрофильного и ксерофильного.
До сих пор приведены параллельные ряды в пределах одного рода. Но и разные роды культурных растений обнаруживают то же явление. Так, у ржи (Secale) Н.И.Вавиловым обнаружен резкий полиморфизм, повторяющий то, что выше отмечено для пшениц (Triticum). Именно, у ржи найдены формы:
1.остистая, полуостистая и безостая,
2.с колосом красным, белым и фиолетовым,
3.легко обмолачиваемая и трудно обмолачиваемая,
4.с соломой полой и выполненной,
5.с колосом, легко распадающимся, и с прочным стержнем,
6.озимая и яровая,
7. с ligula и без ligula,
8. плотноколосая и рыхлоколосая,
9. длинноколосая и короткоколосая,
10.с зерном открытым и закрытым,
11. с опушенным колосовым стержнем и с гладким,
12. с широкими колосковыми чешуями и с узкими,
13. с остистыми колосковыми чешуями и с безостыми,
14. с опушенным листовым влагалищем и с гладким,
15. с фиолетовыми всходами (12) и с зелеными,
16. с развалистым кустом и с сомкнутым,
17. узколистая и широколистая и т.д.
Н.И.Вавилову удалось открыть ранее неизвестные, но наперед им предсказанные формы ржи, параллельные пшенице: «так, напр., в 1917 г., найдя среди памирской пшеницы новые, до того времени неизвестные формы пшеницы без ligula у основания листовой пластинки, мы a priori на основании параллелизма рядов полиморфизма предвидели возможность существования в природе также и форм ржи без ligula. 1918 год подтвердил наши предположения. Такие формы были найдены среди яровой памирской (шугнанской) ржи». Среди той же памирской ржи найдены формы с опушенными колосьями, параллельные таким же, ранее известным формам пшениц.
Вообще во всем семействе злаков (Gramineae) повторяются формы остистые и безостые, с чешуями желтыми, красными, черными, пленчатые и голые (даже у проса,
[164]
именно у афганского, есть, по наблюдениям Н.И.Вавилова, тенденция к голозерности).
Далее, Н.И.Вавилов указывает на следующие факты.
Среди бобовых, у Pisum (горох), Latyrus (чина), Ervum (чечевица), Vicia (горошек), мы находим в каждом роде формы с белыми цветами и с антоциановыми, формы мелколистые и крупнолистые, с восковым налетом и без налета, с самой разнообразной окраской семян: светлозерные, зеленозерные и вплоть до черных, с семенами одноцветными и крапчатыми, с семядолями зеленожелтыми и красными, формы нормального роста и карликовые, ранние и поздние. Среди семейства тыквенных, Cucurbitaceae, у арбузов, дынь, тыкв, огурцов, есть сорта с плодами шарообразными, сплюснутыми и удлиненными, с плодами одноцветными, пятнистыми и полосатыми, с мясом, окрашенным пластидами, бесцветным и с антоцианом в клеточном соку. Среди корнеплодов, принадлежащих к самым разнообразным семействам, мы находим одинаковые типы корней: удлиненный, цилиндрический, почти ромбический, округлый; это мы видим у моркови и сельдерея (оба из сем. Umbelliferae), у свеклы (сем. Chenopodiaceae), репы (сем. Cruciferae).
Некоторые из перечисленных форм растут в одной и той же местности; например, на Памире – пшеница без ligula и такая же рожь. Вообще же географические условия на образование названных форм, повидимому, не влияют. Поэтому мы относим подобные случаи за счет действия внутренних причин.
Подобного рода параллельными формами полна вся систематика растений и животных. Так, сростнолепестность развилась независимо у двудольных и однодольных. Параллельные вариации наблюдаются у кипарисов и можжевельников (Zederbauer 1907) и т.д.
R.Wettstein (1900) обратил внимание на сезонный диморфизм у Euphrasia. Есть два хорошо различимых вида, Eu. stricta и Eu. brevipila; каждая из них образует по весенней, рано цветущей форме, именно первая - Eu suecica, вторая - Eu. tenuis; сезонные формы, как и материнские, хорошо отличимы друг от друга. Но вот что замечательно: Eu. tenuis образует голую расу (glabra), которая неотличима от E. suecica - прекрасный пример параллелизма, развития в определенном направлении и политопного образования форм.
Вопросом об «аналогичной или параллельной изменчивости» у разновидностей одного и того же вида, а иногда и разных видов, занимался Дарвин в XXVI главе «Изменения животных и растений» (стр. 555-558). Он приводит, между прочим, следующие примеры. Гладкие персики, или нектарины, произошли от бархатистых независимо в разных местах; при этом замечательно, что сорта бархатистых персиков и
[165]
нектарин повторяют друг друга: и у того, и у другого есть сорта с отделяющейся и не отделяющейся косточкой, с белой, красной и желтой мякотью, с цветками крупными и мелкими, с железками и без железок на листьях и т.д. (13). При этом сорта гладких персиков произошли вовсе не от соответствующих сортов бархатистых. Таким же параллельные формы есть и у разных сортов абрикоса. Некоторые сорта дынь дают плоды, весьма напоминающие плоды других родов из семейства тыквенных (Cucurbitaceae), напр. – огурцов и т.д. Короткомордость наблюдается у мопса и бульдога (14); оперенные ноги бывают у кур, голубей и канареек; у некоторых пород домашнего голубя перевязи на крыльях, вместо того, чтобы быть просто черными, как у дикого голубя, имеют сходство с перевязями на крыльях у других диких видов семейства голубиных (напр., у Phaps chalcoptera) и т.д.
[…]
[166]
Безрогий (комолый) скот независимо возник в Европе, Африке и в Южной Америке. Комолость известна у коров, овец, яка, зебу. Дарвин исследовал домашних голубей Индии: «происшедшие в них изменения замечательно сходны с изменениями наших европейских птиц» (Измен. жив., гл. XXVIII, стр. 609). Таксы (собаки с короткими и кривыми ногами) развились независимо в древнем Египте и в Европе (Изм. жив., гл.I, стр. 12). Аристотель (Hist. anim., II, 1, 499 b, 12) упоминает об однокопытных свиньях, встречающихся в Иллирии, Пеонии и в других местах; такие же аномалии у свиней наблюдались и в разных частях света; хотя, говорит Дарвин (Изм. жив., гл. III, стр.54), эта особенность хорошо наследуется, едва ли вероятно, чтобы все однокопытные свиньи происходили от одних и тех же предков; более вероятно, что одна и та же особенность вновь появлялась в разных местах и в разное время.
Нас интересует в данном случае лишь закономерность в появлении этих уродств в различных отрядах млекопитающих. Но вместе с Осборном, мы считаем, что такие единичные уклонения не могут дать начала новым формам вне условий искусственного разведения.
Об «аналогичных изменениях» Дарвин говорит также в главе V («законы изменчивости») «Происхождения видов» (стр.101-105) (15). «Самые различные между собой породы голубей, говорит он, в странах, далеко одна от другой отстоящих, представляют подпороды с вз’ерошенными перьями на голове, с перьями на ногах – признаками, несвойственными горному голубю (16); это, следовательно, аналогические изменения у двух или большего числа пород. Нередкое присутствие 16 хвостовых перьев у дутыша может быть рассматриваемо как изменение, соответствующее нормальной форме другой породы – трубастого голубя» (стр. 101). Весьма любопытно то об’яснение, какое дает Дарвин этому явлению: «я полагаю, никто не станет отрицать, что все подобные аналогические изменения обязаны своим происхождением унаследованной различными породами голубей от общего предка конституции и наклонности к изменению, при воздействии сходных, нам неизвестных влияний».
[167]
Но в «Изменении животных и растений» (стр.557) Дарвин более склонен об’яснять появление хохла у голубей как атавизм («реверсия»). Указав на то, что хохол (завернутые и удлиненные перья на затылке) бывает не только у домашних голубей (у которых об атавизме не приходится говорить, ибо у дикого Columba livia нет и следа этого признака), но и у кур, индеек, уток, гусей, канареек, Дарвин предполагает, что «здесь играл роль возврат к какой-нибудь чрезвычайно отдаленной форме». Но появление у разных пород домашних кур полосатых и разрисованных перьев он об’ясняет (стр.557) «наследственной склонностью всех членов семейства (куриных) варьировать в одинаковом направлении». Теперь мы знаем, что во всех этих случаях осуществляется расщепление гетерозиготных комбинаций.
Дарвин полагал, что отмеченные им « аналогичные изменения», стоящие вне сферы действия естественного отбора, есть явление исключительное, редкое, что «признаки, происходящие в силу аналогичных изменений, будут, по всей вероятности, несущественного свойства» (Происх. вид., стр. 102), в общем же эволюция идет по пути случайных вариаций, из которых отбор выделяет те, которые случайно оказались полезными.
Напротив, я полагаю, что то явление, которое Дарвин обозначает термином «аналогичные изменения» и что мы обозначаем, как конвергенция, есть основной закон развития (эволюции) органического мира: «стремление к сходному изменению», говоря словами Дарвина, заставляет организмы развиваться в определенном направлении, исключающем возможность безграничной изменчивости. Затем, как мы показали в главах II-IV, конвергенция захватывает самые существенные для жизни организмов признаки.
«Так как все виды того же рода предполагаются происшедшими от одного общего предка, то естественно ожидать, что они будут порою (17) изменяться аналогическим образом», говорит Дарвин (стр.102). Мы же полагаем, что изменения в одинаковом направлении наступят при определенных условиях всегда.
«Наследственная склонность варьировать в одинаковом направлении», о которой говорит Дарвин, и есть та причина, которая вызывает явления конвергенции. Она не исключительное явление, как думал Дарвин, а основной закон эволюции органического мира. При таком понимании процесса эволюции нужда в гипотезе естественного отбора отпадает.
В нижеследующем мы приводим ряд примеров конвергенции (или «аналогичных вариаций») внешних признаков.
[168]
В желудке и кишках жвачных массами встречаются своеобразные инфузории из семейства Ophryoscolecidae. По исследованиям В.А.Догеля (1921), виды этих инфузорий, принадлежащие к разным родам (Entodinum, Diplodinium, Metadinium, Ophryscolex), обнаруживают параллельные типы изменчивости: во всех родах известны виды без шипов, с одним спинным шипом и с одним брюшным шипом, с 2 шипами, с 3, 4, 5, 6-ью, виды крупные и мелкие; наконец, подобным параллельным изменениям подлежит и форма ядра. Если у некоторых родов соответственные виды пока и не найдены, то, несомненно, современем они будут обнаружены.
Ручейники (Trichoptera) из рода Dinarthrum распадаются на четыре подрода, в каждом из которых развитие признаков шло параллельным путем (Мартынов 1913, стр.78; 1915, стр. 434). В двух родах ручейников, Apatania и Apatelia, есть виды столь сходные, что знаток ручейников Mac Lachlan выделил их в особый род Apatidea. Между тем, по исследованиям А.В.Мартынова (1918, стр.57), туркестанская Apatidea elongata относится к роду Apatania, а туркестанская же Apatidea copiosa – к роду Apatelia. При этом можно даже указать в каждом из родов те виды, которые наиболее близки к интересующим нас видам бывшего рода «Apatidea»: Apatania elongata ответвилась от Apatania bulbosa, а Apatelia copiosa, повидимому, - от Apatelia mongolica. Но и там, и здесь эволюция происходила в параллельном направлении.
Виды шмелей (Bombus) чрезвычайно варьируют; при этом изменчивость идет параллельно у разных видов: почти у каждого вида бывают формы светлые и темные; у многих видов с белым концом брюшка появляются формы с красным и наоборот.
Весьма обычны тожественные типы аберраций у многих насекомых, напр. в отношении окраски – у жуков из родов Anisoplia, Cicindela, в отношении длины крыльев – у клопов (forma macroptera и f.brachyptera) и т.д.
[…]
[170]
Окраска в виде темных поперечных полос встречается у представителей разных семейств рыб: у Characinidae, Salmonidae, Cobitidae.
У самых разнообразных родов карповых рыб (сем. Cyprinidae) появляются формы с широким телом и формы с узким, напр., у уклейки, плотвы, ельца и мн.др.
Самцы и самки разных рыб окрашены различно. При этом у нескольких видов морских рыб, принадлежащих к разным семействам, у самок преобладают красные и красно-бурые цвета, у самцов синие (иногда с зеленым). Это наблюдается у австралийского Ostracion ornatum из Plectognathi, у терпуга, Hexagrammus decagrammus, из семейства Hexagrammidae, водящегося в северной части Тихого океана, у европейского Labrus mixtus из семейства Labridae. Здесь мы видим параллелизм в половом диморфизме.
Подобно тому как от рода карповых рыб Leuciscus (куда относятся голавль, елец и др.) отделился мелкочешуйный род Phoxinus (гольяны), представители коего отличаются мелкой величиной, мелкой, нередко не налегающей друг на друга чешуей, короткими плавниками, отодвинутым назад спинным плавником, своеобразной окраской; так от рода Rutilus отчленился род Paraphoxinus, отличающийся теми же точно признаками (18). Далматинский Paraphoxinus adspersus удивительно похож на Phoxinus percnurus и общим обликом и особенно окраской, состоящей из мелких темных, резко очерченных пятнышек. Ни у каких других карповых такой окраски не наблюдается.
По исследованиям Heincke (1898, p.LXIX), шпроты (Spratella sprattus) распадаются на те же «расы», что и сельди (Clupea harengus).
В пресных водах Африки и южной и центральной Америки распространены многочисленные виды рыб из группы семейств Characinoidei, родственной карповым (Cyprinidae). Отдельные роды Characinoidei весьма походи на представителей других семейств. Так, африканский Hydrocyon, формой тела, плавников и окраской чрезвычайно напоминает сигов (Coregonus, семейсто лососевых, Salmonidae). Некоторые виды африканского рода Alestes очень похожи на
[171]
уклеек (Alburnus, из сем. карповых) фомой тела, рта, удлинением анального плавника, окраской. Обычный в Ниле Citharinus citharus по форме тела и плавников есть настоящий лещ (Abramis). Некоторые из южноамериканских Characinodei (напр., Elomorphus) похожи на пресноводных сельдей (Alosa), другие (Salminus) – на лососей, третьи (Prochilodus) – на кефалей (Mugil), иные (Characidium fasciatum) – на мелких североамериканских окуневых («darters»). У обоих групп, Characinoidei и Cyprinidae, характер вариаций одинаков; это касается формы тела, положения рта, длины и формы плавников, положения спинного плавника, числа жаберных тычинок, полной и неполной боковой линии, положения киля на брюхе и т.д.
У разных родов Characinodei, не имеющих ничего общего между собой, развиваются одинаковые признаки, напр., пара конических зубов на нижней челюсти: у африканского Alestes и южноамериканского Brycon; или образование тройного ряда зубов в верхней челюсти из двойного и двойного из простого, происшедшее независимо в разных группах (Eigenmann 1912, р.109).
В семействе соколиных можно наблюдать много примеров параллельного развития. Так, общий параллелизм обнаруживается между Herpetotheres (подсем. Herpetoherinae) и подсемействами Falconinae + Poliohieracinae, далее между Micrastur (подсем. Herpetotherinae) и подсемейством Polyborinae (Сушкин 1902, стр.388).
В подсемействе Falconinae можно отметить исчезновение выступа верхнего края praefrontale и удлинение ее наружного края у пустельги (Tinnunculus) и у чеглока (Hypotriorchis subbuteo). Из внешних признаков наблюдается появление одинаковой окраски рулевых у взрослых самцов обыкновенного дербника (Aesalon aesalon) и у некоторых видов пустельги, затем появление однообразной аспидной окраски у старых самцов чеглока Hypotriorchis concolor и у обоих видов кобчика, обыкновенного и амурского (Erythropus vespertinus и E.amurensis), появление поперечного рисунка в различных генетических ветвях настоящих соколов (Falconinae): у пустельги, кобчиков, эфиопско-индиуской группы дербников, у кречетов (Hierofalco gyrfalco, H.isalndus) и у сапсана (Falco peregrinus). Отдельные особи балобана (Gennaia sacer) по всей области его распространения обнаруживают стремление к появлению у взрослых поперечной полосатости на рулевых и верхней стороне тела, т.е. к вариации в направлении кречета и сапсана, — форм, более дифференцированнных (Сушкин 1902, стр. 389).
Грибы Gastromycetes распадаются на две группы, Plectobasidiineae и Gastromycetineae. Каждая из этих групп в свою очередь распадается на четыре отдела, в которых
[172]
развитие идет параллельно в обеих группах (Lotsy, I, 1907, p.718-9, 727-8).
По исследованиям К.И.Мейера (1916, стр.166-167), развитие печеночных мхов, Marchantiaceae, пошло по двум параллельным линиям; высшие представители в каждой линии приобрели сходное строение, хотя и образовавшееся разными путями. Эти два ряда следующие: 1) Fimbriaria, Gryptomitrium, Preissia, Marchantia, 2) Plagiochasma, Reboulia, Grimaldia, Fegatella.
В предыдущем (§1, 2) мы привели лишь небольшое число примеров. При желании их можно было бы увеличить во много раз, ибо подобными примерами полна вся систематика.
3.Ископаемые
В весьма важной работе, касающееся аммонитов волжского яруса, т.е. переходного между юрой и мелом, А.Михальский (1890) отмечает «совершенно особый тип изменений, состоящий в появлении и параллельном развитии независимо от взаимного генетического соотношения последних» (стр.4). Так, весьма сходны между собой
Olcostephanus pallasi (табл. IV, ф. 4),
Olcostephanus acusticostatus (табл. V, ф. 2),
Perisphinctes apertus (табл. IX, ф. 3),
Perisphinctes pavlovi (табл. XI, ф. 6),
которые, все четыре, относятся к различным «группам» и родам (19). В результате иногда бывает трудно различить виды различных рядов.
Мало того. У генетически не близких родов наблюдаются не только сходные признаки, но и одинаковое направление, в каком идет дальнейшая изменчивость. Например, и у Olcostephanus, и у Perisphinctes эволюция совершается в определенном направлении (стр. 166):
Группа Группа Olcostephanus virgatus Perisphinctes zarajskensis O.virgatus P.zarajskensis O.pallasi P.pilicensis O.pusillus P.stschukinensis
«Строго определенное направление» изменчивости, о котором говорит Михальский (стр. 4, 269) заключается в следующем.
[173]
У генетически различных групп нижневолжских аммонитов появляется особая скульптура, которой Михальский дает название скульптуры типа Olcostephanus pallasi. Она отличается тем, что многораздельные и частые ребра заменяются, по направлению к взрослым оборотам, сильно приподнятыми и удаленными ребрами, сначала двураздельного, а затем одиночного характера (табл. IV, ф. 1-5: Ol.pallasi; табл. IX, ф. 1-5: Per. apertus). Такого рода структура обнаруживается у Olc. pallasi, o. acuticostatus, Perisphinctes apertus и P.pavlovi, параллелизм коих, однако, не ограничивается вышеупомянутым признаком, распространяясь также на форму сечения, уменьшение роста и пр. (стр. 272). Мало того, структура типа Ol.pallasi наблюдается и у целого ряда олькостефанов из неокома, притом заметно удаленных друг от друга, благодаря чему, например, Ol.nodocinctus из неокома очень напоминает некоторые формы нижневолжского Ol.acuticostatus (стр. 298).
Затем стоит отметить следующий любопытный факт. Обладающий обликом Ol.pallasi портландский Perisphinctes biplex Loriol (из Франции) приближается к трем различным нижневолжским аммонитам, именно к крайним вариациям Ol.pallasi и Perisphinctes pavlovi и к начальным вариациям Ol.acuticostatus (Михальский, стр. 304-305).
На явления параллелизма у аммонитов еще ранее обратили внимание Вааген и Неймар. Первый (1869, p.235) отметил, что два рода, Oppelia («ряд Ammonites subradiatus») и Oecotraustes («ряд Ammonites subradiatus») и Oecotraustes («ряд Ammonites genicularis»), образуют в тех же горизонтах параллельные виды. Неймар (1889, p.111-112), отрицая возможность беспорядочной, идущей по всем направлениям изменчивости, указывает (р.113), что, например, среди аммонитов из семейства Aegoceratidae, у различных групп появляются те же типы структуры раковины, причем обычно каждый такой тип вместе с тем характеризуется сходным развитием перегородок; из за этих аналогичных видоизменений определение видов иногда очень затруднено. Так, параллельные ряды вариаций показывают:
1) Schlotheimia, Parkinsonia, Reineckia, некоторые Hoplites,
2) группа Aegoceras henleyi, Cosmoceras, некоторые Hoplites, Acanthoceras.
Далее, тоже явление обнаруживается и у аммонитов разных семейств, напр., у Arietites, Harpoceras, Cardioceras, Schloenbachia.
Все это, говорит Неймар (р.114), можно об’яснить единственно тем, что организация и конструкция названных животных позволяет им варьировать только по ограниченному числу направлений; те же признаки проявляются опять и опять «благодаря механическим явлениям».
[174]
Неймар приводит далее пример одного экземпляра аммонита из рода Arietites (семейство Harpoceratidae), который сначала развивался нормально, а потом, вероятно, в силу механического повреждения, стал по скульптуре и сечению принимать характер Aegoceras, из семейства Aegoceratidae, и до такой степени, что никакой палеонтолог не усумнился бы отнести обломок этой части ариетита к роду Aegoceras, и даже к одному, определенному виду этого рода.
Тот же палеонтолог указал (1875) на следующие явления параллелизма среди аммонитов: у разных юрских аммонитов из группы Perisphinctes на средине сифональной стороны появляется гладкая полоса, у многих неокомских форм наблюдается бидихотомный способ ветвления ребер, у оксфордских Macrocephalites Индии замечается перемещение вперед боковых седел, у целого ряда форм из неокома на взрослых оборотах развиваются одиночные приподнятые ребра (20), то же показывают юрские Schlotheimia, Parkinsonia, Reineckia и частью Hoplites. Некоторые видоизменения Aegoceras angulatum из нижнего лейаса едва отличимы от Cosmoceras parkinsoni. Perisphinctes gravesanus повторяет форму Stephanoceras coronatum, некоторые Cosmoceras средней юры обнаруживают величайшую аналогию с гоплитами нижнего мела и т.д. (Neumayr 1879, р. 44) (21).
Подобным образом, и среди брахиопод мы у Waldheimia находим те же типы изменений, что у Terebratula.
В семействе двустворчатых Dreissenidae появление раковин крылообразно расширенных наблюдается в разных группах: у конгерий как из группы mytiliformes, так и у modioliformes, а равно в роде Dreissena (Андрусов 1897, стр.594).
Явления параллелизма, широко развитые у гониатитов, подробно исследованы Соболевым (1913). Этот автор называет (стр. 9) ламарковским термином градаций «всякую промежуточную фазу, проходимую изменчивым признаком, изменяющимся в определенном направлении, если эта фаза лишь немногим отличается от предыдущей и последующей». Градации Соболева есть не что иное, как мутации Ваагена (22). Градационным изменениям у аммоней подвергаются размеры раковины, степень ее завернутости, характер скульптуры, а особенно расчленение лопастной линии. «Градационные изменения в различных линиях и группах линий (гониатитов) совершаются часто в одинаковом порядке: в одной линии изменчивые признаки прохо-
[175]
дят те же градации и стадии, что и в другой. При таком параллельном развитии целый ряд «видов» какого либо «рода» может претерпевать одинаковые и одинаково-направленные изменения и, таким образом, приобретать признаки другого «рода» (стр.10-11). Соболев делит гониатитов на следующие группы (стр.16):
1. Длинная жилая камера и простые струйки роста. «Orthomacroceratea».
2. Длинная жилая камера и изогнутые струйки роста. «Goniomacroceratea».
3. Короткая жилая камера и простые струйки роста. «Orthomicroceratea».
4. Короткая жилая камера и изогнутые струйки роста. «Goniomicroceratea».
По степени расчленения наружной сутуры, можно различить группы (стр.13): simplicissimi, simplices, duplices, multiplices.
Самые разнообразные роды гониатитов образуют виды с длинной жилой камерой и с короткой, с простыми струйками роста и с изогнутыми, с наружной сутурой типа simplicissimi (без боковой лопасти или с одной боковой лопастью), типа simplices (с одним внешнием седлом, одной боковой лопастью, одним боковым седлом), типа duplices (с двумя лопастями на каждой половине наружной сутуры), типа multiplices (более чем с двумя парами парных лопастей). Так, к типу «Goniomacroceratea» принадлежат виды девонских родов Anarcestes, Tornoceras, Maeneceras, Pharciceras и др. Тип «multiples» наблюдается у родов Paralegoceras (из «Orthomacroceratea»), Pharciceras (из «Goniomacroceratea»), Parapronorites (из «Orthomicroceratea»), Anthracoceras (из «Goniomicroceratea») (23).
Параллелизм у гониатитов совершенно такого же типа, что и у злаков (см. выше наблюдения Вавилова). Поэтому Соболев справедливо указывает, что вся разбивка гониатитов на роды должна быть пересмотрена, ибо у разных форм, не стоящих в непосредственном родстве, могут, вследствие развития в том же направлении, обнаружиться сходные признаки, которые придадут разным формам сходный облик и тем побудят соединить в один род формы, не имеющие в сущности ничего родственного.
Указывая на примеры параллельных вариаций, Неймайр, убежденный сторонник теории отбора, говорит (1899, р.116): «является вопрос, не достаточно ли сильны все эти причины, чтобы самостоятельно, без участия естественного отбора, совершенно закрепить новый признак. Мы не можем видеть никаких разумных оснований, почему бы это не
[176]
могло быть на самом деле, и такое предположение нужно считать в высокой степени вероятным». Но тут же прибавляет: «это, конечно, возможно лишь в отношении тех признаков, которые для организма совершенно безразличны, ибо, будь они чем либо полезны или вредны, естественный отбор содействовал бы или препятствовал бы их закреплению». Но выше (гл. IV), на примерах развития костной, нервной и кровеносной систем, мы видели, что самые важные для жизни организма органы развиваются в определенном направлении.
1. Параллелизм гетерогенных вариаций и аномалий.
У Capsella bursa-pastoris, у видов родов Camelina, Veronica, Lactuca, Jurinea, Serratula и других растений нашей флоры рядом существуют формы с цельными и с лопастными или рассеченными листьями. Указывая на эти факты, Н.В.Цингер (1909, стр.70) обращает внимание на то, что обе формы часто встречаются в одинаковой обстановке и нет никаких оснований принимать одну форму за более приспособленную, чем другую. Нет основания, говорит он, думать, что формы эти возникли путем накопления, при помощи отбора, небольших индивидуальных изменений в степени зубчатости листьев. Цингер считает описанное явление примером гетерогенеза, или мутации.
Известно, что признаки, характеризующие собою виды, роды, а иногда и более высокие таксономические единицы, сплошь и рядом проявляются у отдельных особей в качестве аномалий (уродств). Как известно, у мака венчик раздельнолепестный, но де Фриз (1906, р.405) у себя в ботаническом саду имел аномалию Papaver bracteatum с сросшимися лепестками, полученную из Франции. Эта аномалия весьма непостоянна, и на одном стебле иногда бывают цветы и с сростнолепестным, и с раздельнолепестным венчиком. Приведя этот пример, де Фриз указывает что среди вересковых (Ericaceae), принадлежащих к числу низших из сростнолепестных, иногда встречаются, в виде атавизма, роды с раздельнолепестным венчиком, напр. у Ledum, Pirola и др., а у рододендронов раздельнолепестность наблюдается иногда как аномалия (24).
Помимо мака, сростнолепестные аномалии наблюдались у мыльнянки, Saponaria officinalis, у ломоноса, Clematis vitalba, у смолевки, Silene annulata и др. Де Фриз приводит (1906, р.406 sq.) и другие примеры параллельных аномалий.
[177]
У разных родов, имеющих перистые или рассеченные листья, появляются экземпляры с листьями цельными, напр. у ежевик, земляники, аралий, жасминов, «акации» (Robinia pseudacacia), грецкого ореха, ясеня и др. И обратно, Коржинский (1899, стр. 35-39) описывает целый ряд гетерогенных вариаций с разрезными, рассеченными или сильно зубчатыми листьями, именно для дуба, вяза (Ulmus pedunculata), ольхи (Alnus glutinosa), липы (Tilia europaea), клена (Acer platanoides), грецкого ореха (Juglans regia) и других.
5.Духовная сфера.
Закону конвергенции подчинена и психическая жизнь.
1. На примере пауков и ласточек В.А.Вагнер обнаружил, что для выяснения природы инстинктов нет надобности ни в «счастливых мыслях», ни в «случайных догадках», которые будто бы осеняли предков современной нам фауны (Срав. псих., I, стр. 338).
«Архитектура построек пауков вообще, их гнезд и коконов в частности, не представляет чего либо выработанного видом на свой страх и по своему особому образцу, вследствие чего постройки видов, ничего общего по своей организации не имеющих, могут будто бы иметь совершенно сходные, а представители одного и того же рода – совершенно различные архитектуры» (стр.307). Напротив того, нетрудно показать, что, как правило, постройки пауков бывают сходными у близких групп, а у родов, далеко отстоящих в системе – различными.
«Особенности индустрии пауков, говорит В.А.Вагнер (стр.307), не представляют собою ничего случайного». Не знаю, как примирить этот совершенно правильный взгляд на происхождение инстинктов у пауков с тем, что говорит тот же автор на следующей странице: «сложные инстинкты могут вырабатываться, как и морфологические признаки животных, путем естественного подбора, через медленное накопление многочисленных, мелких и полезных уклонений». – Где случай исключен, где новый признак, телесный или психический, появляется закономерно, там нет места естественному отбору, как фактору эволюции.
Кстати, отмечу, что, как справедливо утверждает В.А.Вагнер, ни инстинкты не произошли от ума, ни ум от инстинктов: оба они произошли независимо – надо думать, из рефлексов – и развивались параллельно.
2. Как и организмы, языки развиваются в силу определенных фонетических законов. Звуки языка подвержены разного рода видоизменениям, но никому не придет в голову
[178]
утверждать, что изменений этих бесконечное количество и что из них сохраняются лишь те, которые, скажем, отвечают условиям наилучшего взаимопонимания. Дело происходит вовсе не так. Если бы, говорит Мейе (стр.27), не привходило никаких других факторов, то можно было бы, зная одни фонетические законы, вывести из данного состояния языка его состояние в следующий момент.
Определенная закономерность в развитии языков сказывается, между прочим, в том, что после разделения индо-европейского праязыка на отдельные языки каждая из групп стала развивать параллельные новообразования. Общие черты в строении современных индоевропейских языков в большей степени обязаны независимому параллельному развитию, чем сохранению индоевропейского типа (25). Так, во многих индоевропейских языках образовалось сложное прошедшее, состоящее из причастия и вспомогательного глагола.
3.Конвергенция может распространяться и на мир идей. Имеется ряд случаев, когда те же самые проявления духовой и материальной культуры обнаруживаются независимо у разных народов, напр., у обитателей Старого и Нового Света. Об этом писали в свое время А.Гумбольдт (1808), Тейлор (E.B.Tylor 1866), а затем весьма подробно, но мало вразумительно немецкий этнограф A.Bastian (1865, 1881). В основе этих психических конвергенций лежат тождественные или сходные «элементарные идеи» (Elementargedanken), присущие в одинаковой форме всем народам и с необходимостью, по внутренним причинам, вытекающие из одинаковой психической организации всего человечества (26). Так, основные типы орудий и оружия у всех народов одинаковы; примерами могут служить: лук и стрелы, приборы для добывания огня, обделанные камни в качестве орудий и оружия, удочки и сети для лова рыбы и т.п. Все эти предметы изобретены в разных концах земли, независимо друг о друга.
Подобно организмам, элементарные идеи получают дальнейшее развитие под влиянием окружающей среды.
Конечно, независимое возникновение можно приписывать у некультурных народов только элементарным идеям, вроде вышеприведенных; в более же сложных случаях мы имеем дело с заимствованиями.
Приведем несколько примеров независимых совпадений. «Меандровый» (извилистый) орнамент встречается на памятниках классической древности и в Южной Америке. Изобретение бронзового сплава было сделано независимо в Европе
[179]
и в Америке. Между архитектурой древних египтян и древних мексиканцев наблюдается известное сходство (27). Почитание предков и вера в духов распространены по всему свету. Различные системы счета: бинарная (Австралия, Южная Америка), пятеричная, десятеричная, двенадцатеричная, двадцатеричная – возникли независимо друг от друга у разных народов (28). Из области науки можно указать на совершенно ясную формулировку Аристотелем основных положений учения о борьбе за существование, к чему независимо пришел Дарвин (29). Приводят также пример одновременного открытия Ньютоном и Лейбницем исчисления бесконечно малых.
Вывод, какой позволяет нам сделать эта глава, таков. Внешние признаки организмов есть выражение некоей закономерности. Они появляются не случайно. Раз случайность исключена, естественному отбору в деле образования новых форм нет места.
[180]
Часть VI. Географический ландшафт как образователь органических форм.
«Offnet den freien
Blick ins weite Feld der Natur».
Goethe. Metamorphose der Thiere.
Каждый организм, в процессе эволюции, подвергается, как мы уже говорили, двоякого рода влияниям. Одни, автономические, коренятся в самом организме, другие – исходят от внешней обстановки, от всей совокупности среды, или окружающей мертвой и живой обстановки, словом – от географического ландшафта. Эти внешние влияния мы обозначаем термином хорономических (от греческого слова choros – место, область), или – их можно назвать также географическими в узком смысле слова. Под именем природного, географического ландшафта мы понимаем «область, в которой характер рельефа, климата, растительного и почвенного покрова сливается в единое целое, типически повторяющееся на протяжении известной зоны земли» (Берг 1915, стр. 471). Географические ландшафты слагают собой ландшафтные зоны, примерами коих могут служить зона тундр, зона лесов умеренного климата, зона степей, зона пустынь; другие примеры: гольцовая (альпийская) область гор, глубинная (абиссальная) область океана, область открытого моря (пелагическая, или голомя) и т.д. Ландшафт влияет на организм не одним каким-либо из составляющих его факторов, напр. не высотой над уровнем моря, не температурой, не слагающей почву породой, а именно всей совокупностью элементов, слагающих собою данный ландшафт.
Географический ландшафт воздействует на организмы принудительно, заставляя все особи варьировать в определенном направлении, насколько это допускает организация вида. Здесь не место случайностям: следствия наступают с такой же фатальной необходимостью, как реакции в химии или явления в физике. Раз географические условия тожественны или сходны, получаются тожественные или сходные
[181]
результаты. Все пещерные обитатели обнаруживают тенденцию к потере окраски, к редукции глаз, к приобретению длинных придатков, служащих как бы органами осязания и т.д. Подобного же рода видоизменения, зависящие от некоторого сходства географического ландшафта, испытывают и формы, живущие на глубинах пресных озер, напр. ракообразные (Gammaridae) Байкала, как отмечено В.Совинским. Тундра, лес, степь, пустыня, горы, водная среда, жизнь на островах, на глубинах озер и морей и т.д. – все это накладывает особый отпечаток на организмы. Те виды, которые не в состоянии приспособиться, должны переселиться в другой географический ландшафт или – вымереть.
СНОСКИ
(1) Подобным образом еще Гольбах в «Системе природы» (1770) говорил: «Порядок и беспорядок – отвлеченные термины, которые не могут существовать в природе, где все неизбежно и все подчиняется неизбежным законам. Порядок – не что иное как неизбежность по отношению к последовательности действий. Беспорядок по отношению к какому бы то ни было существу есть не что иное, как переход этого существа к новому порядку – к ряду таких движений и действий, которые различны от тех, к каким оно было способно до того времени. Поэтому в природе не может быть ни чудовищ, ни дивных существ, не может быть ничего удивительного или чудесного. По той же самой причине мы не имеем никакого права разделять произведения природы на произведения разума и на произведения случайности. Там, где все неизбежно, под словом случайность можно разуметь лишь ограниченность человеческих знаний».
(2) Ранее, в гл. IV, стр. 55, Дарвин поясняет, что «под словом «изменения» разумеются исключительно индивидуальные различия».
(3) Приведем из области статистики пример, поясняющий роль динамического фактора. Смертность в России на тысячу в среднем за десятилетия:
1861-1870 1871-80 1881-90 1891-1900 1901-09 39.036.234.532.829.9
Смертность неуклонно падает. Динамическим фактором является улучшение благосостояния сельского населения и санитарные улучшения в городах. Таким же динамическим фактором в эволюции мог бы явиться естественный отбор.
- (4) О химерах см., напр., Иост 1914, стр. 654-658, табл. II; здесь и литература. Также Гольдшмидт, стр. 332-343.
(5) В 6-м изд. (англ., р. 152) – всеми благоприятными вариациями.
(6) В 6-м изд. – производит сходные органы, поскольку дело идет о функции (similar organs, as far as function is concerned).
(7) Ср. также Osborn. Science, XXI, 1905, р.959-961.
(8) Термин «гомоплазия», предложенный в 1870 г. Р.Лэнкестером, есть синоним конвергенции, как об’яснил сам автор в письме в Осборну; см. Osborn 1907, р.228, 238.
(9) Convergеnz-Analogie или Isomorphie, Farbringer 1888, p.1478-9.
(10) В настоящее время эти наблюдения напечатаны в Трудах III Всерос. съезда по селекции. Саратов, 1920, стр. 41-56.
(11) В Абисинии есть полуостистая Tr. durum.
(12) Всходы у пшеницы зеленые, у ржи обычно фиолетовые. Н.И.Вавилову удалось обнаружить форму пшеницы с фиолетовыми всходами.
(13) Ср. также Изм. жив. и раст., гл. X, стр.247.
(14) Мопсообразные формы встречаются нередко и среди рыб, напр. у сазана, гольяна, рыбца, щуки, форели, лосося, кефали, угря, трески и др. Особенность эта, как показано опытами Knauthe над овсянкой (Leucaspius delineatus), наследуется по закону Менделя. См. Gemmil, р.48-50.
(15)Термин аналогичное изменение Дарвин (Измен. жив. и раст., стр.41) определяет так: это такое изменение, встречающееся у известного вида или разновидности, которое похоже на нормальный признак другого отдельного вида или разновидности. «Аналогичные изменения могут возникать, когда две или несколько форм со сходной организацией подвергаются сходным условиям существования, или когда одна из двух форм через реверсию (возврат к первоначальному состоянию) снова приобрела признак, унаследованный другою формою от их общего прародителя, или же когда обе формы возвратились к одному и тому же признаку предка».
(16) Горный голубь, Columba livia, считается прародителем домашнего.
(17) Курсив мой.
(18) Берг 1912, стр. 82-83.
(19) Под «группами» Михальский понимает ряды родственных видов, которые лучше было бы выделять в особые роды.
(20) Цитаты у Михальского, 1894, стр. 273-274.
(21) Очень схожи друг с другом аммониты: триасовый Pinacoceras, лейасовый Oxynoticeras, некоторые верхнеюрские Oppelia, меловой Coelopoceras (Депере, стр.182).
(22) См. Соболев, стр.79.
(23) Соболев, стр. 23-54; ср. также стр. 109 и сл.
(24) Де Фриз высказывает предположение, что вересковые произошли от раздельнолепестных, и именно тем же путем, каким у раздельнолепестного мака получаются спайнолепестные аномалии.
(25) Мейе, стр.358.
(26) См. об этом Eisenstädter.
(27) Eisenstädter, p.27.
(28) 1. c., p. 152 sq.
(29) См. Берг. Теории эволюции, 1922.
Retour au sommaire
- Centre de recherches en histoire et épistémologie comparée de la linguistique d'Europe centrale et orientale (CRECLECO) / Université de Lausanne // Научно-исследовательский центр по истории и сравнительной эпистемологии языкознания центральной и восточной Европы